Protocolo 15 - Diversidade e estructura de la vegetación (Árboles, Palmeras y Arbustos)

Coordinador:
Dr. Leandro Valle Ferreira (MPEG) • E-mail: lvferreira@museu-goeldi.br
Investigadores responsables:
Este del Pará - Dr. Leandro Fereira do Vale (MPEG)
Oeste del Pará - MSc. Chieno Suemtsu (UFOPA)
Amapá - Rosangela Sarquis (IEPA)
Marañón - Dra. Francisca Muniz (UEMA)
Mato Grosso - Dra. Célia Regina Araújo Soares (UNEMAT/AF)

Grupos de interés y diversidad de especies estimada por lote:

Annonaceae (6); Euphorbiaceae (50); Leguminosae (200); Rutaceae (10); Sterculiaceae (8); Moraceae (45) y  Arecaceae (30).

Memoria Justificativa

Este protocolo pretende hacer un muestreo de la estructura y de la diversidad florística de la vegetación dentro del lote de 25 km² que compone el universo del muestreo determinado para el Programa de Biodiversidad (PPBio). De acuerdo con este objetivo se deben demarcar 30 (treinta) hectáreas con un perímetro de 40m x 250 m, donde se tomarán medidas de variables sobre la estructura y se inventariarán las plantas para el cálculo de índices de diversidad, riqueza y fitosociología de la vegetación forestal.

La estructura de la vegetación forestal es multidimensional y se estratifica en diversos estratos. Esto les permite a los animales e incluso a otras plantas, alojarse y favorece una cierta formade exclusión territorial, donde se ocupan nichos y espacios en los cuales se pueden explotar los recursos disponibles. Aves, mamíferos (voladores y no voladores), insectos no sociales y sociales (abejas, termitas, avispas, hormigas), anfibios y réptiles utilizan esa estructura, o parte de ella, para los nidos, como varillas de apoyo, para alimentarse, para polinización eincluso parasu reproducción.

El monitoreo de la estructura de los bosques tropicales se realiza en parcelas forestales permanentes (PFPs) como aquellas previstas en este protocolo. Se constituye en un instrumento importante para medir los probables efectos de la emisión de gases de efecto invernadero (GEIs) en el calentamiento de la atmosfera. Entre estos gases, el CO₂ tiene una importancia especial por ser liberado en grandes cantidades a partir de la quema y el corte de la biomasa vegetal con motivo del desbosque acelerado que hoy en día sucede en la región.

En relación a la diversidad, los índices que miden y estiman la diversidad y la riqueza de especies a nivel local (dentro de las parcelas y entre ellas) se calcularán de forma que permitan una comparación entre los emplazamientos. Se utilizarán modelos de predicción del número de especies a partir de los datos de riqueza y de abundancia registrados en las parcelas.

La caracterización y la descripción detalladas de esta estructura permitiránel planeamiento y ladelineación de las estrategias de muestreo de los diversos grupos zoológicos, mejorando la comprensión de como los animales usan los espacios vitales para la manutención de sus poblaciones.

El objetivo principal de este protocolo es la caracterización de la estructura y de la diversidad florística de la vegetación en las 30 parcelas de 1 hectárea del lote del PPBio y la generación de una base de datos a partir de esas informaciones. A lo largo de estos estudios se levantarán también otros parámetros, como el índice de área foliar de la vegetación, el mapeamiento de los claros naturales y el de las plantas dentro de las parcelas. Esto permitirá una comparación entre las parcelas y entre los emplazamientos de la red PPBio.

Papel biológico del grupo: Las árboles determinan la arquitectura y las condiciones microclimáticas del bosque. Todas las familias que se estudiarán ejercen un papel básico en la cadena alimentar como productoras de flores, frutos y de néctar para los animales que participan en el proceso de polinizacióny dispersiónen los bosques. También sirven de soporte para plantas de hábito epifítico (como orquídeas, bromelias y aráceas), lianescente (lianas), parasítico, así como sirven de hábitats  para organismos como hongos, briófitas (musgos y hepáticas), líquenes e insectos (termitas, hormigas, abejas, escarabajos, orugas, etc.). En el caso de las Leguminosae, se trata de la segunda familia más importante en la fitofisionomía de la selva amazónica, siendo que algunas de sus especies desempeñan un papel fundamental como fijadoras de nitrógeno. Annonaceae y Euphorbiaceae se destacan por la producción de substancias biológicamente activas, o sea, antimicrobianas, restringentes al ataque de predadores, alergénicas, así como aromáticas, astringentes y laticíferas.

Importancia económica: Las tres familias tienen importancia medicinal (producción de compuestos químicos), maderera, melífera, lacticífera (Euphorbiaceae), como productoras de fibras (envira, en el caso de Annonaceae) y de frutas. Todas son ampliamente utilizadas por las poblaciones tradicionales. Arecaceae es una de las familias con mayor importancia económica para las poblaciones tradicionales, como fuente de fibras y de madera para la construcción y la artesanía, frutas comestibles y de extracción de oleos.

Metodología

Parcelas de muestro

Las parcelas tendrán una longitud de 250 m y un ancho variable de acuerdo con los grupos de plantas del muestreo, alcanzando un máximo de 40 m, siendo 20 m para cada lado del eje central (Cuadro 1).Las parcelas se dispondrán en línea recta. La marcación inicial de la parcela se hará con una línea central, extendida para unir postes fijos de PVC en el suelo cada 10 m. Después de eso se marcarán las líneas laterales de acuerdo con el ancho necesario para el muestreo de cada grupo.Se definirá la parcela dentro del lote de 25 km (2 de 5 x 5 km, a una distancia de 1 km cada una). A cada lado de la línea central se dejará una franja de 1m de ancho para el paso de los investigadores, quedando establecidas las franjas de muestreo después de esta franja de paso.

Cuadro 1: Clases de DAP de todos los individuos arbóreos y de lianas que deben ser muestreadas en las parcelas del lote de PPBio.

Registros y medidas de campo (variables)

Registro de las especies – florística

Se registrarán y documentarán (en exsicatas o en fotos) todas las plantas del muestreo dentro de las parcelas.  Se recolectarán como mínimo 4 (cuatro) ejemplares de cada planta recolectada con la  ayuda de tijeras de podar y/o podão. Se dispondrán las muestras en una hoja de periódico (84 cm long. x 50 cm ancho), individualmente, acompañadas externamente por una hoja de cartulina encima y otra en el verso, más una lámina de corrugado (aluminio), también en la frente y el verso, y así sucesivamente. Después de ese procedimiento las muestras se pondrán en pilas y se prensarán con una plancha de madera, atadas con un bramante grueso. En campo se identificará a nivel de familias y de géneros botánicos (100 %). Los especialistas ya han identificado parte de ese material (60 %) a nivel de la especie para fines de confirmación.

Forma de conservación del material recolectado: Las muestras se secarán en horno a gas o eléctrico en campo (preferencialmente) o en laboratorio. En el caso de que vayan para el laboratorio, deben ser embebidas de alcohol al 70%, garantizándoles una mayor durabilidad, evitando la pérdida de hojas y de partes reproductivas. Hecho esto y después de su secado, los demás procedimientos se harán en laboratorio (identificación, montaje, registro e incorporación de la muestra). Todo el material se traerá al Herbario del Núcleo Regional más cercano al emplazamiento de recolección, para su herborización, selección y comprobación, así como para mejorar el nivel de su identificación. Las muestras se registrarán en el SINBIO y el material fértil en el sistema BRAHMS. Se deben distribuir duplicados del material fértil entre los herbarios asociados a la red PPBio y, cuando sea el caso, se mandarán a especialistas en Brasil y en el exterior. Los ejemplares recolectados se depositarán en las colecciones del INPA, MPEG y de otras colecciones depositarias fieles de la Amazonía.

Técnica 1. Recolección de individuos fértiles

Los métodos de recolección para el estudio de los grupos taxonómicos (Fanerógamos) a ser abordados durante el PPBio serán aquellos convencionalmente utilizados en levantamientos florísticos (FIDALGO; BONONI, 1984). Este procedimiento de recolección lo ejecutarán materos específicamente entrenados y de forma continúa. Se recolectarán muestras fértiles, o sea, con flores y/o frutos, respetándose las excepciones atendiendo a la decisión del especialista (p. ej. material raro, nuevas ocurrencias, probables especies nuevas, etc.), aunque en esos casos no queda garantizada su incorporación al Herbario. De cada planta fértil se colectarán como mínimo 5 y como máximo 10 ramas da planta (muestras), con la ayuda de tijeras de podar y/o de podão. Las muestras se dispondrán en una hoja de periódico (84 cm long. x 50 cm de ancho), individualmente, acompañadas externamente por una hoja de cartulina encima y otra en el verso, más una lámina de corrugado (aluminio), también en la frente y en el verso, y así sucesivamente. Seguidamente las muestras se pondrán en pilas, se prensarán con una plancha de madera, y se atarán con un bramante grueso. El Protocolo 18 (ESTRUCTURA DE VEGATACIÓN) recoge los datos que se deben anotar en campo, simultáneamente a la recolección de las muestras. En todas las muestras de una misma planta y recolectadas en un mismo lugar, se anotarán a lápiz en las hojas del periódico el nombre y el número del recolector.

Unidad de muestreo: cada individuo.

Diseño de muestreo: Se deben recolectar las muestras de todos los individuos que se encuentren fértiles dentro de cada parcela o senda. En especies con reproducción clonal los tallos se contarán como individuos.

Forma de conservación del material recolectado: Las muestras se secarán en horno a gas o eléctrico, en campo (preferencialmente) o en laboratorio. En el caso de las que van a laboratorio, se deben embeber de alcohol al 70%, con lo cual se garantiza una mayor durabilidad y se evita la pérdida de hojas y de partes reproductivas. Hecho esto, después del secado, los demás procedimientos se harán en laboratorio (identificación, montaje, registro e incorporación de la muestra).Los ejemplares recolectados se depositarán en las colecciones del INPA, MPEG y de otras colecciones depositarias fieles de la Amazonía.

Datos ambientales importantes para el grupo: altitud, inclinación, suelo (textura, fertilidad, potencial hídrico).

Restricciones a actividades que perjudiquen el desarrollo del protocolo: retirada de arbustos para hacer la marcación y tala de árboles.

Diámetro del tronco

El diámetro se medirá a 1,30 m del suelo (DAP), excepto para las plantas con diámetro inferior a 5 cm, en que se medirá el diámetro basal a 20 cm del suelo. En los árboles con raíces contrafuertes grandes el diámetro se debe medir cerca de 50 cm encima del final de la raíz contrafuerte (punto de medida, PDM). Ante las irregularidades del tronco el punto de medida se desplazará hacia las secciones más cilíndricas del tallo.

Para las medidas del diámetro se utilizará una cinta métrica graduada con décimas de centímetros o una cinta diamétrica, ambas con una precisión de ± 1 mm. En los individuos con diámetro inferior a 5 cm, o circunferencia inferior a 15,71 cm, se usará un calibrador, posicionándolo en el sentido del mayor diámetro en el momento de su lectura.

Mapeamiento y marcación de las plantas

Todos los individuos con diámetro dentro de los límites determinados aquí arriba se mapearán con coordenadas x e y, donde la x es la distancia a lo largo del eje de la parcela, mientras que la y es la distancia de la intersección hasta la planta. Se necesita tomar esta medida con la cinta métrica estirada para que se mantenga horizontal. Esto es importante para que la inclusión de los individuos se refiera a las distancias medidas en el plano horizontal, como en un mapa.

Los árboles se medirán y se marcarán de forma secuencial dentro de la parcela, para facilitar futuras remediciones. Para permitir un monitoreo más apurado del crecimiento, las plantas recibirán una marcación con tinta (generalmente amarilla o naranja) en el punto en que se toma la medida del DAP.

Cada planta recibirá una etiqueta de aluminio de tamaño padrón (3 x 7cm), cuya numeración tendrá tres secuencias. La primera se refiere a la hectárea, la segunda a la sub-parcela y la tercera de la planta. Por ejemplo: 01-02-100. Es el centésimo árbol, localizado dentro de la segunda sub-parcela de la primera hectárea. Las etiquetas se fijarán con lazo de hilo de nylon de pesca de 1,3 mm.

Mapeamiento de los claros naturales

Se registrarán y se medirán dentro de cada parcela las áreas de claros naturales provocados por la caída de árboles o de parte de éstos.

Se registrará igualmente la fase en que se encuentra el claro, si es reciente (menos de dos años, con regeneración media de hasta 2 m), intermedia (entre 2 y 5 años, con una regeneración media superior a los 2 m), o si es claro antiguo (más de 5 años, con regeneración en fase de cierre del dosel);el número de árboles envueltos y los principales tipos de mortalidad (árbol muerto en pie, desenraizado, roto en la base, en el medio del tronco, copa totalmente rota, copa parcialmente rota, etc.).

Parámetros Estructurales y diversidad:
calculados y estimados

Se producirán los siguientes parámetros estructurales, a partir de la medida de algunas variables:

Densidad Relativa (DR) y Absoluta (DA)

La densidad se define normalmente como siendo la proporción entre el número de individuos de una comunidad por la unidad del área que, en este caso, se denomina densidad relativa (DR). La densidad de individuos se calcula para cada parcela de 40 m x 250 m (una hectárea), considerando también las diferentes clases de tamaño de plantas y de extractos. Las densidades absolutas (DA) corresponden al número total de individuos dentro de las parcelas o por clases de tamaño.

Se calculan asimismo las abundancias por familias y especies botánicas, cuando haya necesidad de esas informaciones.

Área basal

El área basal (AB) expresa la dominancia de una clase de tamaño o de una especie en una comunidad.El área basal de una comunidad vegetal se obtiene por la proporción del suelo ocupado por la proyección perpendicular de las secciones transversales de los troncos de los árboles.El área basal se obtiene por la medida del DAP de todos los individuos presentes en la parcela o de una determinada clase.El cálculo del A.B. se hará conforme a la siguiente ecuación:

A.B.(m²) = Pi*(DAP²/4)*0,0001

Donde:

Pi = 3,14159

DAP = diámetro a la altura del pecho, medido a 1,3 m del suelo.

0,0001 = transformación de cm² en m².

El A.B. de una parcela se obtiene de acuerdo con la suma de las áreas basales individuales de todas las plantas dentro de determinada parcela o clase de tamaño.Ídem para el A.B. a nivel de la familia o de la especie.

Biomasa vegetal en pie por encima del suelo (BES)

La biomasa vegetal en pie aérea, o por encima del suelo (BES), se calcula a partir de modelos de regresión desarrollados para bosques tropicales que incluyen a la selva amazónica. Esos cálculos estiman la biomasa a partir de datos de DAP. Se deben usar los modelos desarrollados por diversos autores en diferentes lugares de la región amazónica (PHILLIPS 1998; BAKER et al. 2004; PHILLIPS, 2004).

Se obtuvo la ecuación BES₁  a partir de datos de 315 árboles, recolectados en 5 parcelas de 0,04 ha (20 x 20 m), como parte del proyecto Bionte, cerca de Manaos (CHAMBERS et al., 2001). La ecuación BES₂ es una versión modificada, que incorpora un factor de multiplicación simple para la variación en la densidad de la madera entre especies (BAKER et al., 2004).La ecuación BES₃ deriva de un conjunto independiente de diámetros y los datos de la biomasa de 378 árboles (CHAVE et al., 2001); y la ecuación BES₄ es la misma relación aunque incluye a la densidad específica de la madera (BAKER et al., 2004). La ecuación BES₅ se basa en la misma muestra que produjo las ecuaciones BAC₁ y BAC₂, aunque calcula la BES con base en la parcela y no en los árboles, usando la relación entre el área basal y la biomasa fresca sobre el suelo de árboles superiores a 5 cm de diámetro, para las 5 parcelas de 0,04ha  (PHILLIPS et al., 1998).

Según Santos y Martins (2004), los  índices de diversidad pueden ser divididos en tres grupos: medidas de riqueza (tipo I), medidas de abundancia (tipo II) y medidas de diversidad o heterogeneidad  (tipo III). En el presente protocolo se utilizarán los índices tipo II y III.

Abundancia

 Se obtendrán a partir de los datos recolectados de las comunidades vegetales, utilizando como variables el papel de especies y sus respectivas abundancias, que son ordenadas por orden decreciente,de las especies que son más abundantes hasta las menos abundantes. Existen 3 métodos principales:

a) Modelo de vara rota (“broken stick”)  o modelo de la proporcionalidad del espacio (McARTHUR, 1957), que ofrece un buen ajuste a los datos recolectados en comunidades constituidas por un pequeño número de especies funcionalmente similares. En este modelo el número de especies con n individuos se puede estimar conforme a la ecuación:

Donde:

S(n) = número de especies en la clase de abundancia con n individuos

S = número total de especies en la comunidad

N = número total de individuos

Por medio de esta ecuación se puede calcular el número esperado de especies por cada clase de abundancia. A partir de eso, se puede comparar el número observado de especies por cada clase de abundancia con el número esperado.

b) Modelo log normal: desarrollado por  Preston (1948), es uno de los que se encuentran con más frecuencia en comunidades constituidas por muchas especies funcionalmente heterogéneas y cuya abundancia está influenciada por muchos factores independientes (MAY, 1975).Cuando se transforma el número de individuos (abundancia) de cada especie en su logaritmo y se establecen clases de abundancia, la distribución del número de especies en las clases de abundancia describe una curva sinusoide, de Gauss, o curva normal, de donde proviene el nombre de modelo log normal. Esa curva tiene una moda, que representa al número máximo de especies en una cierta clase de abundancia. El número de especies disminuye rápidamente en las clases de menor abundancia (a la izquierda de la clase modal) y en las de mayor abundancia (a la derecha de la clase modal).

c) Modelo de distribución en log serie: elaborado y deducido por  (FISHER, et al.,  1943), es la serie esperada en una comunidad relativamente simple, en un ambiente relativamente restrictivo, al que especies bastante competitivas llegarían a intervalos aleatorios de tiempo y ocuparían el híper-espacio de los nichos de un ambiente todavía no saturado y en el cual predominan pocos factores muy importantes.

Modelos de diversidad o de heterogeneidad

Según Santos y Martins (2004), para que se pueda usar uno de los modelos de distribución de abundancia al comparar la diversidad entre comunidades, se necesita que la distribución de abundancia en todas las comunidades tenga adherencia a un único modelo. El índice de heterogeneidad más empleado es el índice de Shannon (PIELOU 1975, 1977), cuya origen se remonta a la teoría de la información (SHANNON; WEAVER, 1949), y cuyo uso como medida de la diversidad fue inicialmente propuesto por Margalef (1957):

En que:

ρe = abundancia relativa de la especie e

ne = número de individuos de la especie e

N = número total de individuos

S = número total de especies

El índice de diversidad de Shannon H’ estaría muy influenciado por el número de especies con valores promedio de abundancia relativa (WHITTAKER, 1972), o sea, presenta un cierto desvío en direccióna la riqueza específica de la comunidad (MAGURRAN, 1988). Por eso es interesante también conocer el grado de concentración de la abundancia en las primeras especies.

La mejor medida de la concentración de dominancia es el índice de concentración de Simpson:

tal índice se encuentra inversamente relacionado al valor de H’:a medida que H’ aumenta, D disminuye. Por eso, algunos autores transforman el índice de Simpson en 1-D o 1/D, de modo que en su forma transformada tenga una relación directa con la variación de H’. Por otro lado D tiene igualmente una relación inversa con la equitabilidad: cuanto mayor la equitabilidad menor es la concentración, y viceversa. Estimar la equitabilidad es muy problemático (MAY, 1975), pero a pesar de eso, debido a la simplicidad del cálculo uno de los índices de equitabilidad más empleados es el de Pielou (1966):

Referências:

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CARVALHO, J. O. P. de. Análise estrutural da regeneração natural em florestas tropical densa na região do Tapajós no Estado do Pará. 1982. 128f. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 1982.

CHAMBERS, J. Q.; DOS SANTOS, J.; RIBEIRO, R. J.; HIGUCHI, N. Tree damage, allometric relationships, and aboveground net primary production in a tropical forest. Forest Ecol. Mngmt., v.152, p. 73-84, 2001.

CHAVE, J.; RIERA, B.; DUBOIS, M.-A. Estimation of biomass in a neotropical forest of French Guiana: spatial and temporal variability. J. Trop. Ecol., v. 17, p. 79-96, 2001.

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MAGURRAN, A.E. Ecological diversity and its measurements. Princeton: Princeton University Press, 1988.

MARGALEF, R. La teoría de la información en ecología. Memórias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, v. 32, p. 373-449, 1957.

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